蜗牛美食家的餐桌秘密舌尖上的摩擦之舞

软体动物中的齿舌是一种用于进食的解剖结构，已经表明，齿舌能够根据食物或食物所在基质的不同而进行适应。有关这个器官在基质上施加的真实内部力量以及牙齿传递的应力尚不清楚。

在这项研究中，聚焦于大型陆地蜗牛Cornuaspersum，通过实验揭示了它们的齿舌在进食过程中的抓挠力。使用高速摄影记录了齿根的运动，并计算了牙尖与基质接触的面积，从而测量了各个方向上的力量。

软体动物是种类丰富的动物群体，在动物界中仅次于昆虫。腹足纲就包含了约80,个新物种。特别是腹足类动物，比如蜗牛和蛞蝓，它们生活在多样化的环境中，从海洋和淡水栖息地到沙漠、深海热液喷口、山顶，甚至城市地区。

这些不同的生态系统导致它们在进食方式上有多样的适应：草食、碎屑摄食、捕食、食腐、寄生和纤毛摄食等。这多样性得以实现，部分是因为它们具备了一项关键的进化创新——齿舌。

在19世纪和20世纪初，使用简单光学显微镜的博物学家将齿舌视为大多数软体动物共有的器官，后来将其定义为该类群的自体变体。Troschel进行了首次广泛的齿舌研究，将进食器官视为系统分类学中最重要的特征之一。

根据这一观点，腹足动物的分类基于齿舌和牙齿的形态，取代了仅仅使用贝壳的传统分类方式。根据这种新特征，蒂勒对软体动物门进行了修订，导致了腹足动物系统学在各个分类级别上的重组，齿舌形态学的系统分类学价值被广泛认可。

这种价值在不同的群体中可能有所不同。有些密切相关的物种展现出极其多样的齿舌形态，甚至同一物种在摄食不同食物时，其牙齿形态也可能不同。与其他摄入物加工机构相似，食物进食器官的形态反映了生物体与环境之间的相互作用，包含着系统发育和生态信息。

在腹足类动物中，进食器官，也就是颊块，不仅包括齿舌，还包括下颌、齿托和多种肌肉。牙托被几丁质齿舌膜所包围，嵌入横向和纵向的牙齿排列中，有时还含有矿化物质。

不同类群的齿根齿可能呈现出非常不同的形态，但都具有通用的结构，包括基部、尖部和尖端，尖端还含有细小的齿。齿根齿根据牙齿的数量、类型和排列进行分类，新的齿根齿在进入磨损区域之前会不断在齿根带的构建区域中形成，仅最前面的几排牙齿会用于进食。

齿根及其牙齿的多样性不仅由牙齿形态差异来定义，还受到材料特性的影响。大多数有关齿根矿化的研究集中在软体动物门的多板纲和盘腹足纲上，这些牙齿由于含有丰富的铁基生物矿物质和二氧化硅而具有强大的耐磨性。

这种进食器官对材料科学领域产生了兴趣。除了硅之外，还检测到其他元素钙和镁。关于大多数齿根的物理特性以及它们对功能的影响，仍了解不够充分。

在进食过程中，颊块的肌肉会使牙托伸展和收缩，从而使齿舌膜移过软骨。尽管齿舌的运动可能因分类单元、食物和表面特性而异，但Mackenstedt和M?rkel描述了陆地软体动物的整体进食过程：初始状态下，颊块处于水平定向状态，不与口部接触。

通过肌肉与体壁相连，颊块被转向垂直位置。牙舌位于齿柄上，只有齿囊外部的部分参与此过程。食物通过牙托顶端的齿舌运动和齿托本身的运动被摄入。最初齿舌松弛地躺在软骨上，但当它接触基质时，齿舌会被压在表面上，与软骨直接接触。

牙齿与食物表面接触，通过刮擦腹足动物的表面，有效地收集各种颗粒。进食过程可能涉及在微藻质软基质上放牧，也可能包括切割和磨碎动作，以便处理过大的食物颗粒或固定在基质上的食物。

在这些情况下，下颌是前肠角质层的强化部分，位于齿舌的对面，充当反向轴承。一片叶子可以被夹在下颌和齿舌之间并被下颌切割。

虽然之前的研究已经揭示了齿舌和颊块的运动模式、功能、进食行为和齿舌动力学的很多信息，甚至关于齿舌施加的机械力的信息，但尚未有研究直接测量活蜗牛进食器官在表面施加的机械力。

为了填补这一空白，选择了地中海陆地蜗牛Cornuaspersum进行研究。这种蜗牛以前被称为Helixaspersa，属于腹足纲、异鳃纲、螺旋科。虽然它仅在阿尔及利亚的少数地区发现，但由于其较大的体型，被广泛用于商业繁殖。

之所以选择这种蜗牛，是因为它的齿舌较大、易于获取且易于操作。使用高速摄像机详细记录了齿根的运动，并测量了进食时对基底施加的力。将这些数据与牙齿的材料特性相联系，并考虑了牙尖与基底之间的接触面积。

对于C.aspersum来说，它的齿根呈等齿状，有大约-个齿列，每列包含一个中央对称的齿，两侧有大约60-70个侧齿，还有约80个边缘齿。齿舌的平面轮廓表面积约为5.98mm×2.59mm；进食面积仅为2.32mm2，约占整个面积的15%。

在进食时，大约有个牙齿与基底表面接触。与平面直接接触的牙齿面积分别为齿尖，总的最大接触面积约为μm2。通过观察七只蜗牛的高速视频，揭示了它们在吃生菜、无食物的丙烯酸透明表面，以及含有小麦和水的食物混合物时的进食过程。

进食过程可以分为四个阶段：嘴唇向后伸展，嘴巴张开；齿舌软骨通过齿舌肌的拉伸被拉向下，直到接触基底；伸展的齿舌向前方移动，对食物进行刮磨；齿舌向上移动，将位于齿舌和下颚之间的食物折断并拉出。

在丙烯酸透明表面上吃草时，蜗牛将大部分齿舌用于测试表面，但没有展开整个区域，边缘稍微翻转并向上折叠，齿舌不与下颚相互作用。通过在两个不同方向测量蜗牛在进食过程中施加的力，可以得到力的时间依赖性。

负力峰值和正力峰值对应于嘴唇的后移和齿舌的前移动；负力峰值和正力峰值分别对应于齿舌向下移动和齿舌与下颚对食物的折断和拉动。

最大绝对值的力是推动齿舌前部的力，平均值为31.57mN，最大值为.91mN。在不同的蜗牛个体之间存在一些力的差异，但与质量无关。有些蜗牛在特定进食阶段特别强壮，而在其他阶段不一定。有些情况下，蜗牛会多次反复施加力量，直到达到最大程度。

首次揭示了进食过程中蜗牛体内齿舌力的情况。观察到C.aspersum产生的最大力用于齿根的前运动，强调了抓挠运动的重要性。该研究还通过有限元分析揭示了其他物种如Helicoidea和Euhadrapeliomphala的齿根齿的3D形态中磨削和切削力的重要性。

第二大力是在向上拉动过程中施加的，其次是后唇运动和齿舌向下运动。在进食阶段，食物颗粒很可能会丢失，因此不会施加很大的力。C.aspersum的齿舌中，牙齿不像其他类群中检测到的那样依赖于每个牙齿传递的应力，因为牙齿之间距离较远并且与基底接触的是牙尖。

估计在平坦表面上进食时，最大力施加在牙尖的总表面积上，导致压力约为.MPa或8.7bar，类似于某些水射流切割机的压力。如果不是所有牙齿都与基底接触，这些结构上的压力将更高。

在粗糙或波浪形的表面上进食会增加牙齿和基质之间的机械互锁，导致每个牙齿的应力增加，从而增加骨折或磨损的风险。蜗牛以玻璃毛细管上沉积的粘湿糊状物为食，但也不能排除它们可能通过吃坚硬的蔬菜或墨鱼骨来施加更大的力。

能够在一个方向上施加较大力的蜗牛在其他方向上也能施加较大力。从Spearman的结果来看，不能确定在一个方向上施加的力是否会直接影响其他方向上的力，因为数据样本并不完整。

C.aspersum的牙齿在硬度和弹性方面与木材相似，但与其他软体动物物种的齿根相比，其弹性模量较低。之前的研究主要

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